文／劉藍玉．圖／Ted Daeschler、Nobu Tamura、Ryan Somma、維基百科

若問起古生物學上的熠熠巨星，恐怕非始祖鳥莫屬，因為牠是證明爬蟲類和鳥類之間關係的第一件標本。不過跟飛上天的努力比起來，從水域環境中登上陸地絕對更值得稱道。

水和空氣是兩種成分完全不同的介質，為了從水中登上陸地，不僅眼睛要適應不同的光線折射角度，嗅覺和味覺接受器要做調整，就連聲波在兩種介質中的傳送速率都不同。水的浮力幾乎可以抵銷掉重力，因此水生脊椎動物通常不需要發展出對抗重力的骨架，只需要專心解決運動效率的問題。但是脊椎動物一旦登陸，重力就成為牠們第一個面對的問題。這些重重的難關，都讓「登陸」這件事一點也不輕鬆，其困難度恐怕比「飛天」還要高出幾倍。難怪提塔利克魚（Tiktaalik）面世後，會被大家視為跟始祖鳥一樣重要的演化象徵。

魚類的鰭通常都有鰭膜包覆。目前發現介於魚類和兩生類之間的化石物種有些仍然具有鰭膜，介於水陸兩界之間的提塔利克魚也仍具有鰭膜，鰭內並具有肩、肘與腕部的骨頭，而且可以完全對應到組成人類上臂、前臂及腕部的相同結構。之後的研究進一步發現，提塔利克魚沒有鰓蓋骨，換句話說，牠無法像一般的魚類靠鰓呼吸，得像陸生動物一樣，靠嘴巴呼吸。

提塔利克魚發掘的地點，很符合至今科學家對魚類登陸地點的描述，淺水灘或沼澤。但是最近在波蘭東南部聖十字山挖掘出來的生痕化石，卻很可能改寫魚類登陸的地點。聖十字山出土的生痕化石，不僅將魚類登陸的時間提早了許多，也證明了魚類是在鹹水的潟湖區登陸，而不是之前提過的淡水沼澤或河流沿岸。

在脊椎動物體內，Hox基因群控制了附肢發育的兩個階段；早期的發育階段和晚期確定附肢型式的階段。至於附肢到底會發育成哪種型式，目前科學家都相信很可能是受到物種的生存環境影響，也就是當生物的生存環境從深水域演變成淺水流，原來負責建造鰭的基因，就很可能會打造出可爬行的四肢。

提塔利克魚的出現，揭開了很多脊椎動物登陸的秘密，至於魚類到底是在什麼環境下登陸，是直接從鹹水登陸，還是從淡水登陸，則牽扯到生理上對淡水或鹹水的適應問題，留待未來更深入的研究來解答。

關鍵字：提塔利克魚、泥盆紀、登陸、四肢藍圖、基因密碼

(館訊第267期)........................................詳全文